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菊科植物的花和果 赵毓棠 菊科是比较年青而进化程度较高的一个大科。虽然出现在地球上的时间较晚，但由于该科植物在形态结构上先进，对环境适应能力强，使这个年青的科在较短的时间内，不论在种的数量上还是分布范围上，均跃居世界种子植物之冠。许多植物分类专家和系统演化专家都一致认为它在被子植物（尤其是双子叶植物）系统演化中的地位，发展到了最高阶段。菊科植物的绝大部分属、种的营养体都是草本，木本者甚少，仅占本科植物种数的5%。从进化角度看，草本植物以种子或地下器官（根、根茎、块茎、球茎等）度过环境的不良时期，比木本植物适应性强，因而较木本植物进化。菊科植物除少数种类（如百日草、鬼针草）为对生叶外，多为互生单叶。1．菊科植物繁殖器官的特点是头状花序。头状花序是由许多无柄小花（或仅有一朵花）密集着生于花序轴的顶部，聚成头状。外形酷似一朵大花，实为由多花（或一朵）组成的花序。一般再由许多头状花序组成圆锥花序、伞房花序等。漏芦属的头状花序小，只包含一朵花，由许多小的头状花序又组成较大的复头状花序。头状花序的最外面，包有总苞，一般为绿色，叶状，它的功能无疑是在头状花序未开放之前，包在外面起保护作用。但本科中许多属、种的总苞，特化成具有特殊用途的器官，如蜡菊的总苞变成膜质，并有鲜艳的色彩，用它吸引昆虫；牛蒡、苍术及苍耳等的总苞变成钩刺，腺梗菊、豨莶等的总苞上具粘质的腺毛，可利用动物来传播果实、种子。由许多小花集成头状花序，这就使本来不太明显的每个小花集在一起，显得较大而醒目，尤其当某些属、种花序边缘的舌状花开放后，使花序变得更大、更醒目，以利于招引更多的昆虫。有些属、种的头状花序中，各小花之间有了明确的分工，如向日葵，花序边缘的舌状花是不能结实的无性花，中间的管状花既能产生花粉，又能结果实，是两性花，而金盏菊与之不同，边缘的舌状花是能结实的雌花，而中间的管状花全是只能产花粉而不能结实的雄花。2．头状花序上每朵花的结构，简要概括有如下几点：萼片变成冠毛，花瓣5枚连合，雄蕊聚药、子房2心皮下位。但各属、种之间差异很大，简化或特化现象很普遍。萼片：萼片是保护器官，尤其在花蕾时期。菊科的头状花序外围有总苞统一保护，所以萼片失去了它原有的作用，有些种类特化成为果实顶端刺状、毛状或片状的“冠毛”，成为果实种子的传播器官，如蒲公英、鸦葱等具毛状冠毛，可借风力使果实到处飘扬。又如鬼针草，冠毛变成刺状，可使果实附着于动物身体上，借以传播。花瓣：5枚，互相连合成管状或舌状。从进化角度看，合瓣花是后出性状，要比离瓣花进化。若花瓣的基部连合成较长的管，顶端五个花瓣呈辐射对称排列的，叫管状花，如向日葵花序中央的小花。若花瓣基部连合成较短的管，五个花瓣连合成为片状，两侧对称，向一侧伸展的叫作舌状花，花瓣顶端五个齿，表明该舌状花是由五枚花瓣连合而成。如蒲公英的花。有的种类花瓣基部连合成较长的管，但花瓣五枚形成唇形，分上下二唇，往往有的只发育一个唇，另一个唇退化，形成假舌状花，如金盏菊和向日葵花序外围的小花。在花冠管的基部，有环形的蜜腺，可分泌花蜜贮存在管的基部。雄蕊：5枚，花丝互相分离而花药边缘互相连合形成空筒形，即聚药雄蕊。每当花药成熟时，将花粉粒撒在聚药雄蕊的“筒”中，待雌蕊花柱生长时，将它们“推”出筒外。有些种类花药的基部特化成“尾”状，其功用是保护花瓣管基部的蜜腺和花蜜，免遭灰尘或雨水的侵蚀。在每个花药的顶端有突出的“药隔”，在雄蕊未成熟时，此五个药隔互相靠合形成一个“盖子”，封住花药管的口部，起防护作用。雌蕊：子房下位，二心皮构成，一室，一枚倒生胚珠，基底着生。花柱一条，伸于花药管中，顶端柱头2裂，但在雌蕊尚未成熟时，柱头不张开。在花柱上部，常生有一圈毛，叫“扫粉毛”，每当花柱发育而伸长的过程中，此“扫粉毛”即可将雄蕊花药“撒”在花药管中的花粉粒“推”出，便于来访的昆虫携带。菊科植物花一般都是雄蕊先熟，花柱伸长过程中将花粉粒“推”出后，顶端的柱头再张开来接受其它花传来的花粉。这是避免自花传粉的适应。但是，一旦柱头上没接受到其他花传来的花粉，即异花传粉遭到失败，也无妨，柱头可以下弯，将“授粉面”接触到自己的花柱上，沾上自花产生的花粉粒，完成自花授粉。3．菊科的果实是不开裂的干果，果皮致密，其中只含有一粒种子，一般认为是瘦果。但它来源于二心皮，并且是子房下位形成的，这与由一心皮形成的子房上位的瘦果有所不同，严格说起来应叫“菊果”或“连萼瘦果”（Cypsela）。菊科植物大多数花序较大而鲜艳，适于虫媒传粉，但另外有些属、种的花并不鲜艳，例如蒿属（Artemisia）、苍耳属（Xanthium）及豚草属（Ambrosia）等，它们的花序很小，黄绿色，很不鲜艳。这些植物是由虫媒特化成风媒的一个类型。苍耳属植物是雌雄同株，异花，雄花序较小，还保留扁平的头状花序，花期很短，花谢后即脱落，往往不被人们注意到。雌花序（即所谓的“苍子”）的花序轴（托）木质化，外有许多钩刺，其中包有两朵雌花，每朵雌花只剩下一个子房和二裂的花柱，成熟时整个花序脱落。向日葵在我国各地广为种植，取材容易，而且花序及花都较大，便于观察，下面将它的各部器官作一简述，供教学参考。向日葵是原产北美洲的一年生大型草本油料作物，种子含油量9～52%。高2～4米，大型的心脏形叶，互生。头状花序单生于茎顶，一般直径30厘米，大的可达60厘米。头状花序的花序轴（托）扁平，其中充满白色海绵状的填充物（薄壁细胞）。花序边缘围有3～4层绿色的总苞。最外圈的花为鲜黄色的“舌状花”（边花），中央为黄褐色的管状花（盘花）。舌状花（边花）（见图c）是不育性的无性花，功能就是吸引昆虫来访，帮助传粉。花瓣基部连合成短管，花瓣上部扁平、伸展，由三枚花瓣连合而成，另外两枚花瓣退化，所以有人称它为“假舌状花”。子房三角柱状，内无胚珠，花柱和雄蕊皆退化，不复存在。萼片退化成膜质的“冠毛”，一般三枚，分别着生在子房三个角的顶端。子房基部无明显的苞片。管状花（盘花）（见图B）的五枚花瓣基部连合成管状，上部五个齿，辐射对称。在花瓣管的下部膨大成球形，上生纤毛，其作用有二：1．膨大的空腔内贮花蜜供来访的昆虫采食。2．膨大的部分彼此靠得紧密，填充了花冠管之间的空隙，防止雨水、灰尘或长吻昆虫伤害下面的子房。萼片退化成膜质三角形的小薄片，着生在扁平子房的两个上角，已无明显的作用，果实成熟时脱落。雄蕊的花药黑褐色，连合成管，药隔三角形，黄褐色。雌蕊的子房下位，未成熟时白色，壁薄而软，待成熟后，果皮变硬而具黑色花纹。每个子房的基部都有一枚膜质的苞片包住子房，白色，顶端有三个裂齿，当果实成熟脱落时，此苞片仍存留在扁平的花序轴上。菊科植物依据头状花序内花的形态及乳汁的有无可分为两个亚科12个族。划分标准即：管状花亚科（Asteroideae）植物体不含乳汁，头状花序皆为管状花或至少花序中的盘花为管状花。包括11个族，大多数菊科植物都属于此亚科。应当说明的是我们日常栽培的菊花（Dendranthema morifolium）虽花序中央的盘花似舌状，那是长期人工选择的结果，它无乳汁应归于本亚科。蒿属、向日葵等，也都属于本亚科。舌状花亚科（Cichorioideae）植物体含乳汁，头状花序上皆为舌状花。只包含一个族。蒲公英、莴苣、苣荬菜等都属于本亚科。菊科植物与人类生活关系较为密切。其中有许多著名的观赏花卉如菊花、大丽菊、万寿菊、金盏菊、翠菊、蜡菊、大波斯菊（秋英）、瓜叶菊、雏菊等。日常食用的蔬菜有莴苣、茼蒿（北京称蒿子秆），菊芋（姜不辣），生菜等。药用种类较多如除虫菊、红花、牛蒡、蛔蒿（花序中产驱蛔虫有效成分——山道年）、苍术、泽兰、大蓟等。可提取芳香油的植物有艾纳香（Blumeabalsamifera），蒸馏后提取的挥发性物质即冰片，黄花蒿（Artemisia annua）全草可提取芳香油。橡胶草（Taraxacum kok-saghyz）是北方较寒冷地区的草本橡胶资源植物，苏联曾大量栽培。对人类生活有害的植物如蒿属某些种，专门生长在农田中，是庄稼的大敌。豚草属一些种的花粉对某些人易产生过敏反应。 
无土栽培由于其从栽培设施到环境控制都能做到根据作物生长发育的需要进行监测和调控，因而:无土栽培的作物生长快。如番茄、黄瓜等作物的生长速度比土壤栽培要快很多。免除土壤污染。无土栽培由于不施用人粪尿、厩肥等农家肥料，不喷洒除草剂，病虫害相对又少，大大减少了肥料、农药、寄生虫、病菌及重金属等污染，清洁卫生无公害。省工、节水、省肥。由于不需要进行土壤耕作、田间管理等，大大减少用工，劳动强度亦不大。在人工控制下，通过营养液的科学管理来确保水分和养分的供应，大大减少了土壤栽培中水肥的渗漏、流失、挥发与蒸发，所以是一项很好的“节水、节肥工程”。可以避免土壤连作危害。土壤如果连作频繁，会导致土传病虫害增长，土壤盐类不断积聚或土壤酸化、板结等，而应用无土栽培则可以避免上述土壤连作危害的发生。不受地区、土壤等条件的限制。可以在屋顶、阳台以及不能进行土壤栽培的地方如沙漠、油田、海涂和土壤严重污染的地区应用。无土栽培的基质无土栽培所用基质的选择，各地可因地制宜，就地取材。基质保水性要好，颗粒愈小，其表面积和孔隙度愈大，保水性也愈好，但应避免过细的材料作基质，否则保水太多易造成缺氧。(1)沙培法。是以直径小于3毫米的沙、珍珠岩、塑料或其他无机物质作为基质，再加入营养液来栽培植物的方法。(2)石砾培法。是以直径小于3毫米的石砾、玄武石、熔岩、塑料或其他物质作为基质，再加营养液来栽培植物的方法。(3)水培法。是植物的根系连续或不连续地浸于营养液中的一种栽培方法。水培法又分为静态水培和动态水培，静态水培其营养液在栽培槽内呈静止的状态;动态水培需设备，投资较大，营养液在栽培槽内呈流动的状态，以增加空气的含量。一般要有10～15厘米深的营养液。(4)锯末培法。采用中等粗度的锯末或加有适当比例刨花的细锯末。栽培床可用粗杉木板建造，内铺以黑聚乙烯薄膜作衬里，床宽约60厘米，深约25～30厘米，床底设置排水管。锯末培也可用薄膜袋装上锯末进行，底部打上排水孔，根据袋的大小可以栽培1～3棵植物。锯末培养基一般用滴灌供给植物水分和养分。(5)喷雾培法。是将农作物的根系悬挂于栽培槽的空气中，以喷雾的方法来供给根系营养和水分。这样可以大大节省营养和水分，同时根系供氧情况又好，有利根系的发育。但对喷雾的要求高，雾点要细而均匀，另外根系的温度受气温影响，较难控制。营养液的成分植物必需的营养元素包括:C(碳)、H(氢)、O(氧)、N(氮)、P(磷)、K(钾)、Ca(钙)、Mg(镁)、S(硫)、Fe(铁)、Cu(铜)、Zn(锌)、Mn(锰)、B(硼)、Mo(钼)、Cl(氯)16种元素。还有有益元素如:硅、钛等。C、H、O主要由空气和水供应。植物无土栽培中，如果缺乏某种营养元素，就会产生生理障碍，影响生长、发育和开花，严重的甚至导致死亡。为此应及时诊断，并采取有效措施，适时对营养液进行养分调整。缺氮:植株生长缓慢，叶色发黄，严重时叶片脱落。缺磷:常呈不正常的暗绿色，有时出现灰斑或紫斑，延迟成熟。缺钾:双子叶植物叶片开始有点缺绿，以后出现分散的深色坏死斑;单子叶植物，叶片顶端和边缘细胞先坏死，以后向下扩展。缺钙:显著地抑制芽的发育，并引起根尖坏死，植株矮小，有暗色皱叶。缺镁:先在老叶的叶脉间发生缺绿病，开花迟，成浅斑，以后变白，最后成棕色。缺铁:叶脉间产生明显的缺绿症状，严重时变为灼烧状，与缺镁相似，不同处是通常在较嫩的叶片上发生。缺氯:叶片先萎蔫，而后变成缺绿和坏死，最后变成青铜色。缺硼:会造成生理紊乱，表现出各种各样的症状，但大多为茎和根的顶端分生组织的死亡。出现上述症状时，应仔细查清，因有的也可能是由于酸碱度不适当或同时缺乏几种元素引起的。一定要弄清情况，对症下“药”。环境控制(1)温度湿度。刚种植时，应保证白天在22～25℃，晚上20～22℃，持续3～4周后，适当降温，白天保持在18～20℃，晚上保持14～16℃，温度太高会导致植株软弱。整个过程保持75%～80%的空气湿度。(2)光照强度。大规模无土栽培，都在温室中进行，冬季光照不充分，需
